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主要内容

细胞呼吸和其他途径之间的联系

葡萄糖以外的分子进入细胞呼吸的过程。利用细胞呼吸中间体进行生物合成。

介绍

到目前为止,我们已经花了很多时间来描述用来分解葡萄糖的代谢途径。当你坐下来吃午饭的时候,你可能会吃一个火鸡三明治,一个素食汉堡,或者一份沙拉,但是你可能不会吃一碗纯葡萄糖。那么,食物的其他成分,如蛋白质、脂类和非葡萄糖碳水化合物,是如何被分解以产生ATP的呢?
我们了解过的细胞呼吸作用的代谢途径是从所有这些不同分子中提取能量的关键。氨基酸、脂类和其他碳水化合物可以转化为各种糖酵解和柠檬酸循环的中间产物,使它们通过许多其他方式进入细胞呼吸作用的代谢途径。一旦这些分子进入这个途径,它们从何而来就没有区别了:它们只需要完成剩下的步骤来产生NADH、FADH2和ATP。
细胞呼吸途径的简化图像,显示不同类型的分子可以进入的不同阶段。
糖酵解:糖、脂肪中的甘油和某些类型的氨基酸可以在糖酵解过程中进入细胞呼吸。
丙酮酸氧化:某些类型的氨基酸可以作为丙酮酸进入。
柠檬酸循环:脂肪中的脂肪酸和某些类型的氨基酸可以作为乙酰辅酶A进入,其他类型的氨基酸可以作为柠檬酸循环的中间产物进入。
此外,并不是每一个进入细胞呼吸作用的分子都会完成整个过程。正如不同类型的分子可以通过不同的中间产物进入细胞呼吸一样,糖酵解和柠檬酸循环的中间产物可以在不同的阶段被除去并用来制造其他分子。例如,许多糖酵解和柠檬酸循环的中间产物被用于生成氨基酸1的代谢途径。
在下一节中,我们将看到一些不同的关于非葡萄糖分子如何进入细胞呼吸作用的例子。

碳水化合物如何进入代谢途径

大多数碳水化合物在糖酵解这一过程中进入细胞呼吸作用代谢途径。在某些情况下,只需将葡萄糖聚合物分解成单独的葡萄糖分子就可以进入这一途径。例如,葡萄糖聚合糖原是在我们的身体里的肝细胞和肌肉细胞中制造和储存的。如果血糖水平下降,糖原会分解成含磷的葡萄糖分子,以便很容易地进入糖酵解。
非葡萄糖单糖也可以进入糖酵解。例如,蔗糖(砂糖)是由葡萄糖和果糖组成的。当这种糖被分解时,果糖很容易进入糖酵解:添加一个磷酸基会把它变成果糖-6-磷酸,也就是糖酵解途径中的第三个分子2。由于果糖的进入非常接近途径的始端,所以在细胞呼吸过程中,果糖产生的ATP与葡萄糖的数量相同。

蛋白质如何进入代谢途径

当你食用食物中的蛋白质时,你的身体必须先将它们分解成氨基酸,然后才能被细胞利用。大多数情况下,氨基酸被循环利用来制造新的蛋白质,而不是被氧化为燃料。
然而,如果有多余的氨基酸,又或者如果细胞过于饥饿,一些氨基酸会通过细胞呼吸作用被分解为能量。为了进入细胞呼吸作用途径,氨基酸必须首先去除它们的氨基。这个步骤把氨(NH3)变为了废物;在人类和其他哺乳动物中,氨被转化为尿素,并通过尿液排出体外。
一旦脱氨,不同的氨基酸将在不同的阶段进入细胞呼吸作用途径。每种氨基酸的化学性质决定了它最容易转化成中间产物的种类。
这个例子表明氨基酸丙氨酸、甘氨酸、苏氨酸、半胱氨酸和丝氨酸可以转化为丙酮酸。亮氨酸、赖氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和异亮氨酸可以转化为乙酰辅酶A。精氨酸、脯氨酸、组氨酸、谷氨酰胺和谷氨酸可以转化成α-酮戊二酸。异亮氨酸、缬氨酸、蛋氨酸和苏氨酸可转化为琥珀酰辅酶A。酪氨酸和苯丙氨酸可以转化成富马酸,天门冬氨酸和天冬酰胺可以转化成草酰乙酸。
图片取自:"碳水化合物、蛋白质和脂质代谢途径的连接," OpenStax College, 生物, CC BY 4.0. 原作者 Mikael Häggström
例如,带有羧酸侧链的氨基酸谷氨酸会转化为柠檬酸循环的中间产物——α-酮戊二酸。谷氨酸的这个进入点是有意义的,因为这两个分子都有类似的结构并且含有两个羧基,如下图所示3
谷氨酸(氨基酸)和α-酮戊二酸(柠檬酸循环中间产物)具有相似的结构。唯一不同的是,谷氨酸有一个氨基,而α-酮戊二酸有一个羰基。

脂肪如何进入代谢途径

脂肪,也被称为甘油三酯,可以分解成两种成分并在不同的阶段进入细胞呼吸作用。甘油三酸酯是由一个叫做甘油的三碳分子和三个附着在甘油上的脂肪酸尾部组成的。甘油可以转化为甘油醛-3-磷酸,糖酵解的中间产物,并继续通过剩余的细胞呼吸分解途径。
另一方面,脂肪酸必须在一种叫做β氧化的过程中被分解。这种过程发生在线粒体的基质中。在β氧化反应中,脂肪酸尾部被分解成一系列的双碳单元,与辅酶a结合,形成乙酰辅酶a。乙酰辅酶a则顺利地进入柠檬酸循环。

细胞呼吸:双向作用

我们已经思考了很多关于分子如何进入细胞呼吸作用的事情,但考虑分子如何离开呼吸作用也很重要。细胞呼吸作用路径中的分子可以在许多阶段被拉出,用于构建其他分子,包括氨基酸、核苷酸、脂质和碳水化合物。
举一个例子,细胞呼吸过程中产生的乙酰辅酶a(上文提到过)可以从柠檬酸循环中转移出来并用于制造脂质胆固醇。胆固醇是我们体内类固醇激素的主要成分,如睾酮和雌激素。
究竟是通过细胞呼吸来“燃烧”分子作为燃料,还是用它们来制造其他分子,这取决于细胞的需要——用来制造的具体分子也是如此!

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