主要内容
主动运输
电子化学梯度和膜电位。主要和次要的主动运输。钠钾泵。
介绍
对于将分子移进到或输出细胞，被动运输是一个很好的方法。它很便宜，也很容易，细胞要做的就是坐在那里，让分子扩散就好。
但是……它不是在每一种情况下都管用。例如，假设糖葡萄糖更集中在细胞内而不是外部。如果细胞需要更多的糖进来以满足其代谢需求，它怎么才能把糖拿进来？
在这里，细胞无法使用扩散来免费进口葡萄糖，因为葡萄糖的自然倾向是是扩散 出 而不是流 入 。相反，细胞必须通过 主动运输带入更多的葡萄糖分子。与消极运输不同的是，在主动运输中细胞消耗能量（例如以ATP的形式）来转移一个物质，让它与浓度梯度相反方向移动。
在这里，我们将更详细地研究跨越细胞膜的分子梯度，它们是怎么帮助或阻碍运输，以及主动运输机制如何允许分子逆梯度移动。
电化学梯度
我们已经讨论过了简单的浓度梯度，在这之中有一种物质在一个区域内浓度不同或者分布在膜的两侧。然而，因为分子和原子可以形成带有正电或者负电的离子，所以也可能有一个跨膜电子梯度，或者说电荷差，存在。事实上，有生命的细胞通常具有一种跨越细胞膜的电势差（电压），被我们称为膜电位。
每当空间中的电荷净分离时，就会存在一个电势差。以细胞为例，正电荷和负电荷被细胞膜的屏障所隔开，细胞内部相对于外部有额外的负电荷。 一个典型细胞的膜电位是-40 到-80 毫伏，负号意味着细胞内部比外部 更负
作为膜电位如何影响离子运动的一个例子，让我们来看看钠和钾离子。一般来说，细胞的内部钾浓度 (K
- 如果钠离子在细胞外，它们往往根据其浓度梯度（细胞中Na
- 因为 K
影响离子运动的浓度梯度和电压的组合被称为 电化学梯度 。
主动运输：逆梯度移动
为了逆着浓度或电化学梯度移动物质，细胞必须使用能量。主动运输机制就是这样做的，消耗能量（通常以 ATP形式）来维持活体细胞中离子和分子的恰当浓度。事实上，细胞花了它们在代谢中收获的大部分能量，来维持主动运输过程。例如，大多数红血球的能量被用来维持内部的钠和钾的水平，使它们与周围环境不同。
主动运输机制可分为两类。 初级主动运输 直接使用一种化学能源 （例如ATP）将分子逆梯度通过细胞膜。而 次级主动运输 （协同运输） 使用通过主动迁移产生的电化学梯度作为能量源，使分子相对于其梯度移动分子，因此不直接需要化学能源如 ATP。我们将在下面更详细地介绍每种类型的主动运输。
初级主动运输
钠钾泵 是动物细胞中最重要的泵之一，它将 Na
钠钾泵不仅保持了活细胞中Na
钠钾泵循环
在它构象（形状）变化的重复循环中，钠钾泵将钠输出细胞和将钾输进细胞。在每个周期中，三个钠离子输出细胞，而两个钾离子输进细胞。此过程在以下步骤中进行：
- 开始时，泵向细胞内部开放。在这种形式中，泵很喜欢与钠离子结合（也就是对钠离子具有高度亲和力），并将接手其中三个。
- 当钠离子与泵结合时，它们触发泵开始水解（分解）ATP。ATP中的一个磷酸盐基团附在泵上，也就是说泵被磷酸化了。ADP作为副产物被释放。
- 磷酸化使泵改变形状，重新排列，从而向细胞外空间打开。在这种构象中，泵不再喜欢与钠离子结合（对钠离子具有较低的亲和力），所以三个钠离子被释放到细胞外。
- 在其朝外的形式中，泵改变了它的效忠对象，现在很喜欢与钾离子结合（对钾离子具有高度亲和力）。它会与其中两个结合，而这将触发移除第二步附在泵上的磷酸盐基团。
- 随着磷酸盐基团的消失，泵将恢复到原来的形状，向细胞内部开放。
- 在其朝内形状中，泵中失去了对钾离子的兴趣（具有较低亲和力），因此，这两个钾离子会被释放到细胞质里。泵现在回到了第一步的样子，循环可以再次开始。
这似乎是一个复杂的周期，但它其实只是蛋白质在两种形式之间的来回往复：一种是对钠离子有较高亲和力（并对钾的亲和力较低）的朝内形式，一种是对钾离子有较高亲和力的向外形式（并对钠离子的亲和力较低）。蛋白质可以通过磷酸盐基团的添加或去除在这两种形式之间来回切换，而磷酸盐基团又被运输的离子的结合控制。
钠钾泵如何产生膜电位
钠钾泵究竟是怎么建立起一个跨越细胞膜的电压的呢？一个简单的基于化学计量学的论点看似很吸引人：对于每三个离开的钠离子，只有两个钾离子进入细胞，造成了细胞内部带有更多负电。这个电荷比例确实让细胞内部变得更负一点点，然而这只是钠钾泵对膜电位的影响中 非常小的一部分。
相反，钠钾泵的作用主要是在细胞内建立高浓度的钾离子，这使得钾的浓度梯度非常“陡峭”。尽管内部的负电荷不断增加，但足够“陡”的浓度梯度让钾离子（通过通道）移出细胞。这个过程一直持续到膜上的电压足够大，可以抵消钾的浓度梯度。在这个平衡点，相对于膜外部膜内部是负的。只要电池中的 K
要进一步了解膜上的电压是如何建立的，请看神经生物学部分中的 膜电位 这篇文章。
次级主动运输
主要由主动运输建立的电化学梯度储存能量。当离子沿梯度再次向下移动时，可以释放这些能量。次级主动运输利用储存在这些梯度中的能量，使其他物质沿它们自己的梯度移动。
例如，假设我们在细胞外空间中有较高浓度的钠离子 （钠钾泵的勤奋工作的成果）。如果通道或载体蛋白等途径是开放的，钠离子会沿着其浓度梯度向下移动，回到细胞内部。
在次级主动运输中，钠离子的沿着梯度向下的运动通过一个共享的载体蛋白（一个 协同转运蛋白 ） 与其他物质的向上的转移耦合。例如，在下图中，载体蛋白让钠离子向下移动梯度，但同时带动葡萄糖分子让它沿梯度向上移动进入细胞。载体蛋白利用钠离子梯度中的能量来驱动葡萄糖分子的转移。
在次级主动运输中，被运输的两个分子可以向同一方向移动（即都进入细胞） ，也可以向相反的方向移动（即一个进入细胞，一个进入细胞）。当它们向同一方向移动时，运输它们的蛋白质被称为 同向转运体 ，而如果它们向相反的方向移动，则该蛋白质被称为 反向转运体 。